Хелицеровые (подтип Chelicerata) Клещи (Acarina)

     Клещи относятся к подтипу хелицеровых (Chelicerata), классу паукообразных (Arachnoidea, или Arachnida). Наиболее важное для человека значение имеют отряды Acariformes (акариформные), Trombidiformes (краснотелковые) и Parasitiformes (паразитиформные).
     Описано более 10000 видов клещей отряда паразитиформные клещи (Parasitiformes), которые распространены во всех частях света, но большинство видов обитают в южных регионах. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных.
     Иксодиды (сем. Ixodidae) распространены во всех частях света в различных ландшафтных зонах. В фауне стран умеренного климата насчитывают около 60 ви­дов, из которых 30 зарегистрированы как носители возбудителей бо­лезней человека и животных. Иксодовые клещи - активно нападаю­щие облигатные кровососы на всех стадиях своего развития.
   Это в большинстве пастбищные паразиты, подстерегающие животных-хозяев в открытой природе. При таком образе жизни вероятность встречи паразита с хозяином невелика и поддержание численности паразита обеспечивается целым рядом специальных приспособлений. Круг животных-прокормителей, как правило, довольно широк. Взрослые клещи большинства видов питаются на крупных животных - копытных, хищниках, а личинки и нимфы - на грызунах, насекомоядных, мелких хищниках, птицах, ящерицах. Взрослые клещи многих видов могут сосать кровь человека. Иксодиды способны долго голодать, обычно по нескольку месяцев, некоторые виды до двух лет. Клещи всползают на хозяина с земли или растительности. Они подстерегают животных на низкорослых растениях, сидя в характерной позе с выставленными вперед передними ногами, на лапках которых имеются обонятельные органы (органы Галлера). Прицепившись к животному, клещ отыскивает подходящее место и присасывается.
Имаго твердых клещей имеют плоское, овальное тело длиной от 3 до 25 мм, в зависимости от вида. Хитиновый наружный скелет образу­ет местами уплотненные участки - склериты. При насасывании крови участки тела между склеритами растягиваются и клещи (самки, ним­фы, личинки) увеличиваются в размерах до 300 раз. Биотопами этих клещей являются: пастбища, луга, леса различного типа, а также норы животных, пещеры. Клещи рода Rhipicephalus приспособились к обита­нию в хозяйственных постройках человека.
     Иксодиды на каждой фазе развития питаются один раз. Они присасываются надолго, обычно на несколько дней, и высасывают за это время много крови, увеличиваясь по весу в сотни раз. Все их строение приспособлено к такому способу питания. Эти крупные клещи имеют мешковидное тело, одетое эластичной кутикулой, которая сильно растягивается по мере сосания крови. У личинок, нимф и самок, выпивающих много крови, имеется только небольшой спинной щиток и пара маленьких перитремальных щитков по бокам тела, на которых открываются дыхальца хорошо развитых трахей (у личинки - перитрем и дыхалец еще нет). У самцов, насасывающих меньше крови или не питающихся, щиток покрывает всю спину, щитки имеются также на брюшной стороне.
     Ротовые органы имеют вид «головки» и приспособлены для длительной фиксации в коже хозяина. Пальцы хелицер режущие, сложной формы; хорошо развит срединный вырост основания «головки»- гипостом с рядами фиксационных зубчиков. Подвижные отделы педипальп цельные, их членики сомкнуты, в покое они прижаты с боков к гипостому и хелицерам, а при питании отводятся в стороны. Питание иксодид представляет длительный сложный процесс, в течение которого клещ не только сосет кровь, но и развивается. Наблюдаются деления клеток и характерные физиологические изменения некоторых органов, в частности слюнных желез и кишечника, которые начинают функционировать лишь через некоторое время после присасывания; покровы не только растягиваются, но и растут, не линяя - явление у членистоногих редкостное. Характерные изменения наблюдаются и в коже хозяина вокруг внедрившихся ротовых органов клеща.
        Тип паразитизма отражается и на жизненном цикле. Спаривание чаще происходит на хозяине. Характерна гонотрофическая гармония: для нормального созревания яиц необходимо, чтобы самка приняла определенное, достаточно большое количество крови. Плодовитость очень высока, причем самка, покинув хозяина и переваривая кровь, кладет яйца одной кладкой и погибает. Обычно в кладке бывает несколько тысяч яиц. Послезародышевое развитие включает только три фазы - личинку, единственную нимфу и взрослую фазу. Для превращения в следующую фазу клещ должен насосаться крови. По тому, сколько раз клещ в течение цикла нападает на нового хозяина, различают трех-, двух- и однохозяинных иксодид. К треххозяинным относится большинство видов. Клещ на каждой фазе развития нападает на нового хозяина и, напитавшись, покидает его, причем личинки и нимфы обычно питаются на мелких животных, а взрослые - на крупных. У двуххозяинных видов личинка, напитавшись, превращается на хозяине в нимфу, которая тут же снова присасывается и, напитавшись, уходит с животного. Взрослые клещи подстерегают нового хозяина. У однохозяинных видов развитие протекает на теле одного животного, и уходит только насосавшаяся крови самка, чтобы отложить яйца. Двух и однохозяинный типы развития есть, по существу, переход от временного пастбищного паразитизма к постоянному, что имеет приспособительное значение прежде всего как средство снижения смертности от недостатка встреч с животными-прокормителями. Другое отклонение - это переход к норовому паразитизму, наблюдаемый у некоторых иксодид грызунов и птиц. При этом обычно возрастает специфичность в выборе хозяина вплоть до приуроченности к одному виду животного, обитателю норы, но сохраняется треххозяинный тип развития, т. е. клещ в течение цикла развития трижды нападает на животных.
   Общая длительность жизненного цикла различна. У одних видов цикл одногодичный, зимует самка в состоянии диапаузы, яйца она откладывает весной, молодь превращается во взрослых клещей в течение теплого сезона. Есть виды, развивающиеся больше года, например трехгодичные. В этом случае зимуют личинки, нимфы и взрослые клещи разных поколений и для превращения каждой фазы в следующую требуется целый теплый сезон. На юге есть виды, успевающие в течение лета проделать несколько генераций. Массовое паразитирование на животных наблюдается в различные периоды, но вполне определенные у каждого вида в том или ином районе, например только весной, весной и осенью, от весны до половины лета и т. п. Есть виды, зимующие на теле животных.
    Таежный клещ (Ixodes persulcatus P. Sch.) и европейский лесной клещ (I. ricinus L.) являются обитателями лесных стаций, но встреча­ются также на лугах, в кустарниках. Ареал таежного кле­ща в России находится в пределах средней и южной подзон тайги, на за­паде он захватывает Московскую, Ленинградскую области, на севе­ре - Карелию, заходит в Белоруссию, Прибалтику, северную Герма­нию. Ареал европейского лесного клеща на востоке и севере совпада­ет с ареалом таежного клеща вплоть до левого берега Волги, кроме то­го, распространен в Прибалтике, Крыму, на Кавказе, в Западной Евро­пе, заходит в Алжир.
     Оба вида полифаги и могут питаться на всех видах млекопитаю­щих, птицах, рептилиях. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, бурундуках, белках, зайцах и других мелких млекопитаю­щих, а также на насекомоядных птицах. Самки взбираются на расте­ния, подстерегают подходящую добычу - хозяина-прокормителя в те­чение 1-4 недель, к которому присасываются. Нападают на копыт­ных, хищных зверей. На человека, в основном, нападают имаго и ним­фы. Природными биотопами клещей рода Ixodes являются смешанные леса, ельники, вырубки в тайге, тропы в лесах, колки в лесостепной зо­не. В последние годы этих клещей обнаруживают в озелененной зоне городов, на дачных участках, расположенных на окраинах городов, на кладбищах, в парках, рекреационных зонах населенных пунктов, куда они могут быть занесены птицами, грызунами и другими животными. Наличие длительного существования популяций в населенных пунктах свидетельствует о том, что прокормителями клещей стали собаки, кошки, парковые животные.
     В зависимости от условий, развитие клещей может происходить в течение 2-3 лет. При трехгодичном цикле каждый год клещи парази­тируют на одной стадии развития, после чего появляется период диапаузы. В северных регионах развитие I. persulcatus может продолжаться до 4 лет. Полностью напитавшаяся самка откладывает до 10000 яиц. Активность клещей проявляется уже при температуре 0,3-1 °С, свы­ше 20 °С клещи становятся менее активными. Зимуют все стадии раз­вития в трещинах, в поверхностных слоях почвы, в лесной подстилке. Без пищи клещи многих видов могут выживать от 1 месяца до 3 лет. Срок развития преимагинальных стадий определяется температурой и относительной влажностью воздуха и колеблется от 2 до 20 недель.
     Максимальная активность половозрелых таежных клещей прояв­ляется в мае-июне, личинки появляются в середине лета. Голодные и напившиеся крови личинки зимуют. На следующий год к концу тепло­го сезона появляются нимфы и взрослые особи. У I. ricinus численность имаго имеет 2 максимума: в апреле-мае и августе-сентябре. В сере­дине лета активны, главным образом, личинки и нимфы, питающиеся на мелких млекопитающих.
Клещи реагируют на присутствие животного или человека на рас­стоянии 5-10 метров, чем объясняется скопление клещей у троп до­рог, по которым передвигаются животные и люди. Продолжитель­ность жизни имаго таежного клеща составляет 17-35 суток, европей­ского лесного клеща - 57-106 суток.
     В связи с тем, что клещи остаются на теле хозяина несколько дней они могут быть перенесены животными и птицами на значительные расстояния. На урбанизированных территориях европейских стран (Англия, Германия и др.) встречаются клещи Ixodes hexagonus Leach. Эпидемиологическое значение этого вида меньше, чем предыдущих, однако, в них обнаружены возбудители болезни Лайма и вирус клеще­вого энцефалита. Из других видов иксодид в пределах населен­ных пунктов южных ре­гионов встречается коричневый собачий клещ (Rhipicephalus sanguineus Lart.).  Вид этот распространен в Крыму, на Кавказе, в Южной Азии, странах Средизем­номорья. Он является массовым паразитом со­бак, реже встречается на кошках, зайцах, копыт­ных. В Крыму прокорми­телями клещей, помимо собак, являются овцы, козы, реже коровы и ежи. Клещи этого вида были обнаружены в За­падном Берлине. Массо­вая активность наблюда­ется с мая по сентябрь. Клещи этого вида могут зимовать на всех стадиях развития. Клещи обита­ют в будках собак, тре­щинах земли вокруг бу­док и трещинах заборов. Личинки пьют кровь 3- 8 суток, нимфы - 3-11 суток, самки питаются от 7 до 21 суток. Спарива­ются самцы и самки на хозяине. При температу­ре 30 °С весь цикл разви­тия может уложиться в 2-3 месяца. При более низких температурах цикл развития может продолжаться несколько месяцев. Максимальная численность имаго клещей отмечается в мае-июне и августе-сентя­бре. На собаках и кошках встречаются также клещи Rh. rossicus Jac, на скоте -Rh. pumilio P. Sch. Rh. rossicus распространен на Укра­ине, в Поволжье, Средней Азии, на Кавказе, в Турции; Rh. pumilio - в Центральной Азии. В городах Центральной Азии, Предкавказья, Из­раиля распространены клещи Rh. turanicus Pom. Хозяевами являются домашний скот, лошади, собаки. Клещи рода Rhipicephalus могут напа­дать на людей, и с ними человек достаточно часто сталкивается в мес­тах, где находятся собаки. Клещей обнаруживают в парках на газонах, в озелененных участках городов.
     Клещи рода Dermacentor относятся к степным формам, однако, не­которые виды являются обитателями лиственных и смешанных лесов. Отличаются белым эмалевым рисунком на спинном щитке. Распространены в южной половине полосы лесов, в России от западных границ до Красноярского края, в горах Крыма, Кавказа, Казахстана, Киргизии, Алтая. Держится он на сырых кустарниково-луговых участках. Взрослые паразитируют весной на скоте, нередко в массе, на крупных диких животных, иногда на зайцах, ежах; могут присасываться и к человеку; молодые фазы обычны на грызунах, насекомоядных. Развитие протекает по треххозяинному циклу и у отдельных видов заканчивается в течение года. Наи­более широко распространены виды D. reticulatus F. (= pictus) и D. marginatus Suiz.
     Клещи рода Haemaphysalis распространены повсеместно, но боль­шая часть видов обитает в степных и полупустынных ландшафтах, раз­витие протекает по треххозяинному циклу. Самка Н. concinna Koch от­кладывает более 1000 яиц в течение месяца. Личинки питаются на мел­ких млекопитающих и линяют через 16-25 суток, нимфы питаются кровью и линяют на имаго через 50-55 суток. Цикл развития в приро­де заканчивается в течение 1,5-2 лет. Взрослые клещи паразитируют на крупных диких и домашних животных с марта по август, нападают и на человека. В южных регионах в зимние ме­сяцы обнаруживают клещей Н. parva, которых обычно в город прино­сят собаки, посещающие лес. Чаще всего этот вид встречается на Даль­нем Востоке и в Сибири. Клещи рода Haemaphysalis могут перезимовы­вать в конурах собак, питаясь на них. Клещи родов Dermacentor и Haemaphysalis могут нападать на людей.
     В южных регионах России Центральной Азии и Средиземномо­рья обитают клещи рода Hyalomma. Большинство видов встречается в степнопустынных и пустынных ландшафтах. Некоторые виды за­селяют закрытые помещения: скотные дворы, кошары, стойла. Н. marginatum Koch - крупные клещи. Развитие происходит по двухозяинному циклу. Имаго питается на крупных домашних животных в течение всего теплого периода, личинки и нимфы на птицах и мел­ких млекопитающих. Цикл развития длится 1 год. Из яиц, отложен­ных самками, через 1,5-2 мес. вылупляются личинки. Личинки и нимфы питаются на грызунах, ежах, кормящихся на земле птицах. Сытые нимфы в том же сезоне линяют на имаго. Голодные имаго зи­муют. Клещи рода Hyalomma - активно нападающие кровососы. С расстояния нескольких метров они преследуют животных (челове­ка), руководствуясь обонянием и зрением. Покинув хозяина, сытые самки до наступления жары уползают в укрытия, оставляя на песке характерный след. Близкие к этому роду кле­щи рода Amblyomma (в РФ не обитают).
     Примером однохозяинного клеща служит Boophilus calcaratus средиземноморский вид, распространенный на юге Украины, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Он встречается в самых различных ландшафтах, от влажных субтропиков до степей и пустынь, где приурочен к долинам рек и орошаемым землям. Все активные фазы паразитируют на крупных животных, главным образом на крупном рогатом скоте, а также овцах, лошадях, верблюдах и др. Насосавшаяся крови самка уходит с животного и откладывает на почву до 4000 яиц. Личинки нападают на животное, на теле которого протекает весь цикл развития паразита вплоть до напитавшейся самки. В сезон развивается 2-3 поколения. Зимуют напившиеся крови самки, яйца и голодные личинки.

Эпидемиологическое значение


     Эпидемиологическое значение иксодовых клещей заключается их способности передавать возбудителей инфекций человеку от животных в процессе кровососания. Но они также являются хранителями многих возбудителей болезней в природных условиях. Клещи I. persulcatus и I. ricinus являются переносчиками вируса клещевого (весенне-летнего, таежного, центральноевропейского) энцефалита (КЭ). Возбудитель - арбовирус семейства Togaviridae из рода Flavivirus, антиген близкий к вирусу Омской геморрагической лихорадки. Резервуарами вируса являются многие виды млекопитающих и птиц. Организм клеща является благоприятной средой для размножения вируса. Установлена трансовариальная и трансфазовая передача вируса в клещах, также способность вируса перезимовывать в теле этих членистоногих. Вирус клещевого энцефалита передается клещами человеку при любом, даже кратковременном кровососании.
     Помимо вируса клещевого энцефалита, клещи I. persulcatus и I. ricinus являются переносчиками возбудителей клещевого боррелиоза (болезни Лайма). Возбудители - спирохеты группы Borrelia burgdorfi передаются клещами своему потомству трансовариально и трансфазаво. В некоторых клещах обнаружена микст-инфицированность - одновременная зараженность вирусом КЭ и ЛБ (Лайм-боррелиозом). Резервуарами боррелий являются в природе многие млекопитающие - прокормители клещей и птицы. Почти каждый четвертый случай боррелиоза в России является смешанной инфекцией. В последие годы изучение клещевых боррелиозов проводится весьма интенсивно во многих регионах России. 1998-2001 гг. в России зарегистрировано более 33 000 случаев клещевого боррелиоза. В клещах обнаружены эрлихии, бабезии в сочетании либо с боррелиями, либо с вирусом КЭ. Эрлихии - паразиты, относящиеся к семейству Rickettsiaceae, вызывающие болезнь - гранулезный эрлихиоз. Эту болезнь регистрируют в США, России. Обследование I. ricinus на Дальнем Востоке показало их зараженность Ehrlichia muris.
     Бабезии - одноклеточные кровепаразиты. Резервуарами паразитов являются скот, лошади, собаки, а также грызуны. Имеются данные о возможной роли иксодовых клещей в передачи паразитов крови - бактерий рода Bartonella - возбудителей заболевания бартонеллезом. Вопросы выявления этих заболеваний и степень участия в передаче клещей находятся в сфере внимания эпидемиологов и паразитологов.
     Клещи рода Dermacentor являются переносчиками Омской геморрагической лихорадки, возбудителем которой является арбовирус семейства Flaviviridae из рода Flavivirus, антигенно близкий к вирусу Крымской геморрагической лихорадки и КЭ. В настоящее время это заболевание рассматривают как самостоятельное. Резервуаром возбудителя являются ондатры, водяные крысы и другие полевки, бу­розубки и другие мелкие млекопитающие. Клещи передают возбудите­ля по ходу метаморфоза и трансовариально. Считают, что в передаче этого заболевания могут участвовать блохи. Клещи рода Dermacentor сохраняют и передают животным бактерии туляремии. Вспышки этой болезни наблюдаются среди грызунов, человек заражается различными путями: через воду, при контакте с грызунами на уборке урожая, при промысле водяной крысы, ондатры, через укусы кровососущих двукрылых - слепней, комаров и др., питавшихся на больных зверьках, и т. п. На большей части терри­тории Америки обитают американские клещи D. andersoni, которые являются переносчиками возбудителей лихорадки Скалистых гор и Колорадской лихорадки.
     Клещи Rhipicephalus sanguineus переносят возбудителя Марсельской пятнистой лихорадки или клещевой Средиземноморской пятнис­той лихорадки, Астраханской лихорадки. Возбудителем является Rickettsia conori, резервуаром патогена - собаки, реже грызуны, зай­цы, рогатый скот, лошади. Клещи сохраняют возбудителя пожизненно и передают потомству трансовариально. Этот вид клеща указан как пе­реносчик возбудителя Ку-лихорадки Coxiella burneti. Случаи укуса кле­щами людей довольно часто регистрируют в странах Средиземноморья.
     Клещи Haemaphysalis spinigera передают возбудителя Кьясанурской лесной болезни, которая распространена в Индии, близкого в ан­тигенном отношении к вирусу Омской геморрагической лихорадки и КЭ. Резервуаром вируса в природе являются белки, крысы, обезьяны и др. Участвует в передаче возбудителя одной из форм клещевого сыпного тифа, болезни, напоминающей эпидемический сыпной тиф, передаваемый вшами. Обе эти болезни вызываются риккетсиями, только разных видов. При этом сыпняк, передаваемый вшами, - болезнь чисто человеческая (антропоноз), в то время как клещевой сыпной тиф, подобно другим болезням, переносимым клещами, передается человеку от животных (зооноз).
     Техасский клещ Аmblyomma americanum L. считается переносчи­ком возбудителей лихорадки Ку, а также лихорадки Скалистых гор. Имаго паразитируют на скоте и лошадях, нимфы встречаются на соба­ках, на растительности вблизи жилья.
     Клещи рода Hyalomma в южных регионах являются переносчика­ми возбудителя арбовируса семейства Bunyaviridae. Этот вирус вызыва­ет тяжело протекающую геморрагическую лихорадку Крым-Конго (КГЛ). Чаще болеют сельские жители, однако, описаны и внутригород­ские и внутрибольничные вспышки (возможен аспирационный путь пе­редачи вируса). Резервуаром вируса являются скот, грызуны, дикие млекопитающие, птицы. Клещи Н. marginatum передают вирус трансфазово и потомству трансовариально. Заболевание широко распрост­ранено в республиках Центральной Азии, Афганистане, Иране, Паки­стане, Китае, Сирии, Индии и др. азиатских странах, а также в Южной, Восточной и Западной Африке. В Европе вирус обнаружен в Греции, Италии, Югославии, Болгарии, Венгрии, Франции. В России в 1999- 2003 гг. в Ставропольском крае, Калмыкии, Дагестане, Астраханской и Волгоградской областях, было зарегистрировано несколько десятков случаев заболеваний КГЛ, среди которых были летальные исходы.
     Клещи рода Boophilus имеют существенное ветеринарное значение как массовый паразит и переносчик пироплазмозов скота - тяжелых заболеваний, вызываемых гемоспоридиями - паразитами эритроцитов крови. При паразитировании клещей животные истощаются, снижаются удои молока, товарные качества мяса и кожи. Пироплазмоз нередко ведет к массовому падежу скота. Помимо В. calcaratus, гемоспоридии передают виды Hyalomma, Rhipicephalus и др.
Видео
Карта сайта