Хелицеровые (подтип Chelicerata) Клещи (Acarina)Описано более 10000 видов клещей отряда паразитиформные клещи (Parasitiformes), которые распространены во всех частях света, но большинство видов обитают в южных регионах. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных. Иксодиды (сем. Ixodidae) распространены во всех частях света в различных ландшафтных зонах. В фауне стран умеренного климата насчитывают около 60 видов, из которых 30 зарегистрированы как носители возбудителей болезней человека и животных. Иксодовые клещи - активно нападающие облигатные кровососы на всех стадиях своего развития. Это в большинстве пастбищные паразиты, подстерегающие животных-хозяев в открытой природе. При таком образе жизни вероятность встречи паразита с хозяином невелика и поддержание численности паразита обеспечивается целым рядом специальных приспособлений. Круг животных-прокормителей, как правило, довольно широк. Взрослые клещи большинства видов питаются на крупных животных - копытных, хищниках, а личинки и нимфы - на грызунах, насекомоядных, мелких хищниках, птицах, ящерицах. Взрослые клещи многих видов могут сосать кровь человека. Иксодиды способны долго голодать, обычно по нескольку месяцев, некоторые виды до двух лет. Клещи всползают на хозяина с земли или растительности. Они подстерегают животных на низкорослых растениях, сидя в характерной позе с выставленными вперед передними ногами, на лапках которых имеются обонятельные органы (органы Галлера). Прицепившись к животному, клещ отыскивает подходящее место и присасывается. Имаго твердых клещей имеют плоское, овальное тело длиной от 3 до 25 мм, в зависимости от вида. Хитиновый наружный скелет образует местами уплотненные участки - склериты. При насасывании крови участки тела между склеритами растягиваются и клещи (самки, нимфы, личинки) увеличиваются в размерах до 300 раз. Биотопами этих клещей являются: пастбища, луга, леса различного типа, а также норы животных, пещеры. Клещи рода Rhipicephalus приспособились к обитанию в хозяйственных постройках человека. Иксодиды на каждой фазе развития питаются один раз. Они присасываются надолго, обычно на несколько дней, и высасывают за это время много крови, увеличиваясь по весу в сотни раз. Все их строение приспособлено к такому способу питания. Эти крупные клещи имеют мешковидное тело, одетое эластичной кутикулой, которая сильно растягивается по мере сосания крови. У личинок, нимф и самок, выпивающих много крови, имеется только небольшой спинной щиток и пара маленьких перитремальных щитков по бокам тела, на которых открываются дыхальца хорошо развитых трахей (у личинки - перитрем и дыхалец еще нет). У самцов, насасывающих меньше крови или не питающихся, щиток покрывает всю спину, щитки имеются также на брюшной стороне. Ротовые органы имеют вид «головки» и приспособлены для длительной фиксации в коже хозяина. Пальцы хелицер режущие, сложной формы; хорошо развит срединный вырост основания «головки»- гипостом с рядами фиксационных зубчиков. Подвижные отделы педипальп цельные, их членики сомкнуты, в покое они прижаты с боков к гипостому и хелицерам, а при питании отводятся в стороны. Питание иксодид представляет длительный сложный процесс, в течение которого клещ не только сосет кровь, но и развивается. Наблюдаются деления клеток и характерные физиологические изменения некоторых органов, в частности слюнных желез и кишечника, которые начинают функционировать лишь через некоторое время после присасывания; покровы не только растягиваются, но и растут, не линяя - явление у членистоногих редкостное. Характерные изменения наблюдаются и в коже хозяина вокруг внедрившихся ротовых органов клеща. Тип паразитизма отражается и на жизненном цикле. Спаривание чаще происходит на хозяине. Характерна гонотрофическая гармония: для нормального созревания яиц необходимо, чтобы самка приняла определенное, достаточно большое количество крови. Плодовитость очень высока, причем самка, покинув хозяина и переваривая кровь, кладет яйца одной кладкой и погибает. Обычно в кладке бывает несколько тысяч яиц. Послезародышевое развитие включает только три фазы - личинку, единственную нимфу и взрослую фазу. Для превращения в следующую фазу клещ должен насосаться крови. По тому, сколько раз клещ в течение цикла нападает на нового хозяина, различают трех-, двух- и однохозяинных иксодид. К треххозяинным относится большинство видов. Клещ на каждой фазе развития нападает на нового хозяина и, напитавшись, покидает его, причем личинки и нимфы обычно питаются на мелких животных, а взрослые - на крупных. У двуххозяинных видов личинка, напитавшись, превращается на хозяине в нимфу, которая тут же снова присасывается и, напитавшись, уходит с животного. Взрослые клещи подстерегают нового хозяина. У однохозяинных видов развитие протекает на теле одного животного, и уходит только насосавшаяся крови самка, чтобы отложить яйца. Двух и однохозяинный типы развития есть, по существу, переход от временного пастбищного паразитизма к постоянному, что имеет приспособительное значение прежде всего как средство снижения смертности от недостатка встреч с животными-прокормителями. Другое отклонение - это переход к норовому паразитизму, наблюдаемый у некоторых иксодид грызунов и птиц. При этом обычно возрастает специфичность в выборе хозяина вплоть до приуроченности к одному виду животного, обитателю норы, но сохраняется треххозяинный тип развития, т. е. клещ в течение цикла развития трижды нападает на животных. Общая длительность жизненного цикла различна. У одних видов цикл одногодичный, зимует самка в состоянии диапаузы, яйца она откладывает весной, молодь превращается во взрослых клещей в течение теплого сезона. Есть виды, развивающиеся больше года, например трехгодичные. В этом случае зимуют личинки, нимфы и взрослые клещи разных поколений и для превращения каждой фазы в следующую требуется целый теплый сезон. На юге есть виды, успевающие в течение лета проделать несколько генераций. Массовое паразитирование на животных наблюдается в различные периоды, но вполне определенные у каждого вида в том или ином районе, например только весной, весной и осенью, от весны до половины лета и т. п. Есть виды, зимующие на теле животных. Таежный клещ (Ixodes persulcatus P. Sch.) и европейский лесной клещ (I. ricinus L.) являются обитателями лесных стаций, но встречаются также на лугах, в кустарниках. Ареал таежного клеща в России находится в пределах средней и южной подзон тайги, на западе он захватывает Московскую, Ленинградскую области, на севере - Карелию, заходит в Белоруссию, Прибалтику, северную Германию. Ареал европейского лесного клеща на востоке и севере совпадает с ареалом таежного клеща вплоть до левого берега Волги, кроме того, распространен в Прибалтике, Крыму, на Кавказе, в Западной Европе, заходит в Алжир. Оба вида полифаги и могут питаться на всех видах млекопитающих, птицах, рептилиях. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, бурундуках, белках, зайцах и других мелких млекопитающих, а также на насекомоядных птицах. Самки взбираются на растения, подстерегают подходящую добычу - хозяина-прокормителя в течение 1-4 недель, к которому присасываются. Нападают на копытных, хищных зверей. На человека, в основном, нападают имаго и нимфы. Природными биотопами клещей рода Ixodes являются смешанные леса, ельники, вырубки в тайге, тропы в лесах, колки в лесостепной зоне. В последние годы этих клещей обнаруживают в озелененной зоне городов, на дачных участках, расположенных на окраинах городов, на кладбищах, в парках, рекреационных зонах населенных пунктов, куда они могут быть занесены птицами, грызунами и другими животными. Наличие длительного существования популяций в населенных пунктах свидетельствует о том, что прокормителями клещей стали собаки, кошки, парковые животные. В зависимости от условий, развитие клещей может происходить в течение 2-3 лет. При трехгодичном цикле каждый год клещи паразитируют на одной стадии развития, после чего появляется период диапаузы. В северных регионах развитие I. persulcatus может продолжаться до 4 лет. Полностью напитавшаяся самка откладывает до 10000 яиц. Активность клещей проявляется уже при температуре 0,3-1 °С, свыше 20 °С клещи становятся менее активными. Зимуют все стадии развития в трещинах, в поверхностных слоях почвы, в лесной подстилке. Без пищи клещи многих видов могут выживать от 1 месяца до 3 лет. Срок развития преимагинальных стадий определяется температурой и относительной влажностью воздуха и колеблется от 2 до 20 недель. Максимальная активность половозрелых таежных клещей проявляется в мае-июне, личинки появляются в середине лета. Голодные и напившиеся крови личинки зимуют. На следующий год к концу теплого сезона появляются нимфы и взрослые особи. У I. ricinus численность имаго имеет 2 максимума: в апреле-мае и августе-сентябре. В середине лета активны, главным образом, личинки и нимфы, питающиеся на мелких млекопитающих. Клещи реагируют на присутствие животного или человека на расстоянии 5-10 метров, чем объясняется скопление клещей у троп дорог, по которым передвигаются животные и люди. Продолжительность жизни имаго таежного клеща составляет 17-35 суток, европейского лесного клеща - 57-106 суток. В связи с тем, что клещи остаются на теле хозяина несколько дней они могут быть перенесены животными и птицами на значительные расстояния. На урбанизированных территориях европейских стран (Англия, Германия и др.) встречаются клещи Ixodes hexagonus Leach. Эпидемиологическое значение этого вида меньше, чем предыдущих, однако, в них обнаружены возбудители болезни Лайма и вирус клещевого энцефалита. Из других видов иксодид в пределах населенных пунктов южных регионов встречается коричневый собачий клещ (Rhipicephalus sanguineus Lart.). Вид этот распространен в Крыму, на Кавказе, в Южной Азии, странах Средиземноморья. Он является массовым паразитом собак, реже встречается на кошках, зайцах, копытных. В Крыму прокормителями клещей, помимо собак, являются овцы, козы, реже коровы и ежи. Клещи этого вида были обнаружены в Западном Берлине. Массовая активность наблюдается с мая по сентябрь. Клещи этого вида могут зимовать на всех стадиях развития. Клещи обитают в будках собак, трещинах земли вокруг будок и трещинах заборов. Личинки пьют кровь 3- 8 суток, нимфы - 3-11 суток, самки питаются от 7 до 21 суток. Спариваются самцы и самки на хозяине. При температуре 30 °С весь цикл развития может уложиться в 2-3 месяца. При более низких температурах цикл развития может продолжаться несколько месяцев. Максимальная численность имаго клещей отмечается в мае-июне и августе-сентябре. На собаках и кошках встречаются также клещи Rh. rossicus Jac, на скоте -Rh. pumilio P. Sch. Rh. rossicus распространен на Украине, в Поволжье, Средней Азии, на Кавказе, в Турции; Rh. pumilio - в Центральной Азии. В городах Центральной Азии, Предкавказья, Израиля распространены клещи Rh. turanicus Pom. Хозяевами являются домашний скот, лошади, собаки. Клещи рода Rhipicephalus могут нападать на людей, и с ними человек достаточно часто сталкивается в местах, где находятся собаки. Клещей обнаруживают в парках на газонах, в озелененных участках городов. Клещи рода Dermacentor относятся к степным формам, однако, некоторые виды являются обитателями лиственных и смешанных лесов. Отличаются белым эмалевым рисунком на спинном щитке. Распространены в южной половине полосы лесов, в России от западных границ до Красноярского края, в горах Крыма, Кавказа, Казахстана, Киргизии, Алтая. Держится он на сырых кустарниково-луговых участках. Взрослые паразитируют весной на скоте, нередко в массе, на крупных диких животных, иногда на зайцах, ежах; могут присасываться и к человеку; молодые фазы обычны на грызунах, насекомоядных. Развитие протекает по треххозяинному циклу и у отдельных видов заканчивается в течение года. Наиболее широко распространены виды D. reticulatus F. (= pictus) и D. marginatus Suiz. Клещи рода Haemaphysalis распространены повсеместно, но большая часть видов обитает в степных и полупустынных ландшафтах, развитие протекает по треххозяинному циклу. Самка Н. concinna Koch откладывает более 1000 яиц в течение месяца. Личинки питаются на мелких млекопитающих и линяют через 16-25 суток, нимфы питаются кровью и линяют на имаго через 50-55 суток. Цикл развития в природе заканчивается в течение 1,5-2 лет. Взрослые клещи паразитируют на крупных диких и домашних животных с марта по август, нападают и на человека. В южных регионах в зимние месяцы обнаруживают клещей Н. parva, которых обычно в город приносят собаки, посещающие лес. Чаще всего этот вид встречается на Дальнем Востоке и в Сибири. Клещи рода Haemaphysalis могут перезимовывать в конурах собак, питаясь на них. Клещи родов Dermacentor и Haemaphysalis могут нападать на людей. В южных регионах России Центральной Азии и Средиземноморья обитают клещи рода Hyalomma. Большинство видов встречается в степнопустынных и пустынных ландшафтах. Некоторые виды заселяют закрытые помещения: скотные дворы, кошары, стойла. Н. marginatum Koch - крупные клещи. Развитие происходит по двухозяинному циклу. Имаго питается на крупных домашних животных в течение всего теплого периода, личинки и нимфы на птицах и мелких млекопитающих. Цикл развития длится 1 год. Из яиц, отложенных самками, через 1,5-2 мес. вылупляются личинки. Личинки и нимфы питаются на грызунах, ежах, кормящихся на земле птицах. Сытые нимфы в том же сезоне линяют на имаго. Голодные имаго зимуют. Клещи рода Hyalomma - активно нападающие кровососы. С расстояния нескольких метров они преследуют животных (человека), руководствуясь обонянием и зрением. Покинув хозяина, сытые самки до наступления жары уползают в укрытия, оставляя на песке характерный след. Близкие к этому роду клещи рода Amblyomma (в РФ не обитают). Примером однохозяинного клеща служит Boophilus calcaratus средиземноморский вид, распространенный на юге Украины, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Он встречается в самых различных ландшафтах, от влажных субтропиков до степей и пустынь, где приурочен к долинам рек и орошаемым землям. Все активные фазы паразитируют на крупных животных, главным образом на крупном рогатом скоте, а также овцах, лошадях, верблюдах и др. Насосавшаяся крови самка уходит с животного и откладывает на почву до 4000 яиц. Личинки нападают на животное, на теле которого протекает весь цикл развития паразита вплоть до напитавшейся самки. В сезон развивается 2-3 поколения. Зимуют напившиеся крови самки, яйца и голодные личинки. Эпидемиологическое значение иксодовых клещей заключается их способности передавать возбудителей инфекций человеку от животных в процессе кровососания. Но они также являются хранителями многих возбудителей болезней в природных условиях. Клещи I. persulcatus и I. ricinus являются переносчиками вируса клещевого (весенне-летнего, таежного, центральноевропейского) энцефалита (КЭ). Возбудитель - арбовирус семейства Togaviridae из рода Flavivirus, антиген близкий к вирусу Омской геморрагической лихорадки. Резервуарами вируса являются многие виды млекопитающих и птиц. Организм клеща является благоприятной средой для размножения вируса. Установлена трансовариальная и трансфазовая передача вируса в клещах, также способность вируса перезимовывать в теле этих членистоногих. Вирус клещевого энцефалита передается клещами человеку при любом, даже кратковременном кровососании. Помимо вируса клещевого энцефалита, клещи I. persulcatus и I. ricinus являются переносчиками возбудителей клещевого боррелиоза (болезни Лайма). Возбудители - спирохеты группы Borrelia burgdorfi передаются клещами своему потомству трансовариально и трансфазаво. В некоторых клещах обнаружена микст-инфицированность - одновременная зараженность вирусом КЭ и ЛБ (Лайм-боррелиозом). Резервуарами боррелий являются в природе многие млекопитающие - прокормители клещей и птицы. Почти каждый четвертый µС‰Рё реагируют РЅР° присутствие животного или человека РЅР° расВстоянии 5-10 метров, чем объясняется скопление клещей Сѓ троп РґРѕВСЂРѕРі, РїРѕ которым передвигаются животные Рё люди. ПродолжительВность жизни имаго таежного клеща составляет 17-35 суток, европейВСЃРєРѕРіРѕ лесного клеща - 57-106 суток. Р’ СЃРІСЏР·Рё СЃ тем, что клещи остаются РЅР° теле С…РѕР·СЏРёРЅР° несколько дней РѕРЅРё РјРѕРіСѓС‚ быть перенесены животными Рё птицами РЅР° значительные расстояния. РќР° урбанизированных территориях европейских стран (Англия, Германия Рё РґСЂ.) встречаются клещи Ixodes hexagonus Leach. Рпидемиологическое значение этого РІРёРґР° меньше, чем предыдущих, однако, РІ РЅРёС… обнаружены возбудители болезни Лайма Рё РІРёСЂСѓСЃ клещеВРІРѕРіРѕ энцефалита. Р |
