Культуральные и физиологические особенности |
Риккетсии
Облигатный характер внутриклеточного паразитизма риккетсий требует для их развития веществ и энзимов, содержащихся в клетках хозяина. С учетом особенностей метаболизма риккетсий J.W. Moulder (1974) считает, что риккетсий представляют собой бактерии, которые, приспособившись к внутриклеточному существованию, утратили в значительной степени способность к внеклеточному существованию. Экологической микронишей представителей рода Rickettsia служит цитоплазма, для ряда из них - ядро эукариотической клетки, где они размножаются свободно, без окружения паразитофорной вакуолью (Weiss Е., Moulder J.W., 1984). Размножаются риккетсии в клетках позвоночных и членистоногих, в эпидермальных клетках, выстилающих желточный мешок развивающегося куриного эмбриона. Хороший рост получен in vitro в клетках куриного эмбриона и в некоторых перевиваемых линиях клеток млекопитающих (Vera, Нер-2). Образуют бляшки на фибробластах куриного эмбриона. Температурный оптимум роста от 32 до 35°С (выше - для группы СТ, ниже - для группы КПЛ). Наиболее распространенными методами культивирования служат метод накопления в тканях желточного мешка развивающихся куриных эмбрионов по Коксу и культуры эукариотиче-ских клеток в условиях пониженного метаболизма. Для экспериментального воспроизведения инфекции и выделения штаммов патогенных риккетсий с успехом применяют различные виды чувствительных к определенным видам риккетсий животных, чаще морских свинок-самцов (часто при внутрибрюшинном заражении возникает скротальный феномен - воспалительная реакция tunica vaginalis яичек) и хомячков. Риккетсии являются медленно растущими микроорганизмами, размножаются поперечным бинарным делением, время их генерации составляет не менее 8-9 часов (Wisseman Ch.L., Waddel A.D., 1975). Риккетсий имеют осмотически активную клеточную мембрану, содержащую специфические переносчики для транспорта субстратов. У них имеется транспортная система переноса АТФ-АДФ, известная у митохондрий и другого внутриклеточного паразита - хламидий. Однако у риккетсий имеются и собственные системы синтеза АТФ. Наличие системы транспорта АТФ-АДФ и собственного синтеза АТФ при окислении глютаминовой кислоты указывает на два типа использования риккетсиями АТФ. При размножении риккетсии получают АТФ от клетки-хозяина, в ее присутствии ингибируется цитратсинтаза - ключевой фермент цикла Кребса, что сопровождается снижением катаболизма глютаминовой кислоты. При выходе риккетсий из клеток в условиях дефицита АТФ активность цитратсинтазы усиливается, что ведет к активации цикла Кребса и генерации эндогенной риккетсиальной АТФ. У риккетсий отмечается высокое содержание липидов (до 50 %) и низкое - углеводов. По высокому содержанию нуклеиновых кислот (до 12 %) и наличию в составе как ДНК, так и РНК риккетсий представляют бактериальные организмы. Сходны по химическому составу и клеточные стенки риккетсий и классических бактерий. В них выявлены диаминопимелиновая и мурамовая кислоты, белки, липиды, полисахариды. Однако у риккетсий содержится и глюкуроновая кислота, которая в оболочках бактерий обычно отсутствует (Moulder J.W., 1962). Соотношение ДНК и РНК составляет 1:6-1:8. РНК содержится в риккетсиях преимущественно в цитоплазме, а ДНК образует скопления, которые, по существу, и представляют нуклеоид. О сложности химического состава риккетсий свидетельствует наличие в них витаминов (никотинамид, фолиевая кислота, биотин, рибофлавин, тиамин, пантотеновая кислота, витамины В6, В12). У риккетсий обнаружены энзимные системы, в частности трансаминазы, глютамат-оксидазная система, с помощью которых осуществляется в живой клетке хозяина автономный метаболизм этих микроорганизмов. Риккетсии относятся к аэробам. Окисление осуществляется по циклу Кребса с образованием цитрата, углекислого газа и переаминированием глютаминовой кислоты в аспарагиновую, что свидетельствует об энергетической активности риккетсий. Читайте также: »Иксодовые клещи и клещевые инфекции »Клещевой риккетсиоз »История изучения риккетсиоза »Микробиологическая и эпидемиологическая характеристика очагов клещевого риккетсиоза в Сибири и на Дальнем востоке России »Клиника, диагностика и лечение клещевого риккетсиоза »Основные направления эпидемиологического надзора за риккетсиозами »Фото переносчиков клещевого риккетсиоза »Список сокращений |